Schultergürtel: Anatomie, Muskeln & Funktionen bei Menschen und Wirbeltieren
Schultergürtel gehört zum Extremitätenskelett bzw. Extremitätenskelett beim Menschen und anderen Wirbeltieren
Der Schultergürtel ist beim Menschen und anderen Wirbeltieren, ein knöcherner Apparat – der den Brustkorb und Rücken mit den Armen bzw. Vordergliedmaßen verbindet. Zusammen mit Beckengürtel und Gliedmaßen gehört der Schultergürtel zum Extremitätenskelett der Wirbeltiere.
Inhalt
Der Schultergürtel als exklusives Merkmal der Wirbeltiere
Einen Schultergürtel besitzen nicht nur die Landwirbelwirbel, wie Vögel, Amphibien Reptilien und Säugetiere, sondern auch die Großgruppe der Fische mit den Knorpelfischen und Knochenfischen als separate Tierklassen.
Schultergürtel des Delfins mit sichtbaren Schulterblatt
Der Schultergürtel gehört zum Innenskelett (Endoskelett) der Tiere. Diese Skelettform ist gemeinsames Merkmal der Chordatiere, der Schwämme, der Stachelhäuter (z.B. Seestern) und der Wirbeltiere.
Doch außer den Wirbeltieren besitzen jene Tierstämme zwar das Innenskelett, aber eben keinen Schultergürtel. Und alle anderen Tierklassen und Tierstämme haben anstelle eines Innenskeletts ein Außenskelett (z.B. Insekten, Krebstiere) oder Hydroskelett (z.B. Würmer) und besitzen demnach sowieso keinen Schultergürtel. Somit ist der Schultergürtel ein exklusives Merkmal der Wirbeltiere.
Der Schultergürtel aller Wirbeltiere gehört zum Appendikularskelett, genauso wie die Gliedmaßen und der Beckengürtel. Alle drei Einheiten stehen dem Achsenskelett gegenüber, welches als Mittelachse fungiert und für Stabilität sorgen soll.
Die Bestandteile des Appendikularskeletts sind für die Fortbewegung des Organismus verantwortlich, indem die Gliedmaßen bewegt werden. Aufgehängt bzw. fest verankert sind die Vordergliedmaße im Schultergürtel und die Hintergliedmaßen im Beckengürtel.
Da alle Strukturen entweder der Bewegung oder der Verankerung von Extremitäten dienen, wird das Appendikularskeletts (appendikulär) auch als Extremitätenskelett bezeichnet. Durch Bänder und Gelenke ist der Schultergürtel mit dem Brustkorb verbunden, durch Muskeln mit der Wirbelsäule.
Anders als der Beckengürtel ist der Schultergürtel nicht mit der Wirbelsäule verwachsen, wodurch mehr Bewegungsfreiheit möglich ist. Lediglich bei den Flugsauriern (Pterosauria) war die Schulterregion auch teilweise mit der Wirbelsäule verwachsen. Dieser Knochen reichte bei einigen Flugsaurierarten über 6 oder 8 Wirbel.
Anatomie und Aufbau des Schultergürtels
Der Schultergürtel setzt sich aus drei Knochenstrukturen zusammen:
- Schulterblatt (Scapula)
- Schlüsselbein (Clavicula)
- Rabenbein (Coracoid)
Die 3 Bestandteile des Schultergürtels
Alle drei Knochenstrukturen sollen gleich im Einzelnen vorgestellt werden. Doch zuvor müssen wir den Schultergürtel von der restlichen Schulter gedanklich abgrenzen.
Der Schultergürtel ist nur ein Teil der Schulter
Man kann dem Schultergürtel diverse Funktionen des Bewegungsapparats zusprechen. Verbunden ist der Schultergürtel mit dem Brustkorb – der wiederum zum Stabilitätsapparat gehört. Der Schultergürtel beginnt beim Menschen oberhalb des Brustbeins und endet beim Schultergelenk.
Die Schulter umfasst neben den drei Knochenstrukturen des Schultergürtels, aber auch die Schultergelenke, deren umgebenden Muskeln, Kapseln, Schleimbeutel und Bänder. Weiterhin gehören die Ansätze des Oberarms ebenfalls zur Schulter, aber nicht zum Schultergürtel. Die Deltamuskeln gehören zur Schulter, nicht zum Schultergürtel, genauso wie die Achselhöhlen und andere Weichteile am Oberarm.
Schlüsselbein
Das Schlüsselbein ist eine weitere Knochenstruktur des Schultergürtels, welche am Handgriff – also dem oberen Brustbein – entspringt und in Richtung Schultergelenk verläuft. Genauso, wie das Schulterblatt oder das Rabenbein, tritt auch das Schlüsselbein paarig auf – weshalb jede Körperhälfte eins hat.
Verbindung des Brustbeins mit dem Schlüsselbein
Die Verbindung zum Brustkorb erfolgt über das Brustbein (Handgriff). Beide sind durch das Sternoklavikulargelenk (Articulatio sternoclavicularis) miteinander verbunden. Oberhalb des Schlüsselbeins setzen die Deltamuskeln an, welche bereits zur Schultermuskulatur gehören.
Schultergürtel mit Schlüsselbein und Deltamuskeln
Das Schlüsselbein ist Bestandteil des Schultergürtels der Säugetiere, doch bei den meisten Säugern zurückgebildet. Beim Menschen lässt es sich sehr gut ertasten und wird bei sehr schlanken Personen auch nach außen sichtbar. Knochenfische besitzen stattdessen kein echtes Schlüsselbein. Es ist lediglich als Verknöcherung angedeutet.
Bei Amphibien fehlt das Schlüsselbein gänzlich. Die Reptilien besitzen ein Zwischenschlüsselbein (Interclavicula), welche das Brustbein mit dem eigentlichen Schlüsselbein zusätzlich verbindet. Ähnlich wie das Schulterblatt sind auch die Schlüsselbeine von Schlangen zurückgebildet und nur noch als Stummel erkennbar. Bei den Kloakentieren (Monotremata) sind die Schlüsselbeine ebenfalls über eine Interclavicula mit dem Brustbein verbunden.
Bei den Vögeln wuchsen beide Schlüsselbeine zu einem Gabelbein (Furcula) zusammen. Dies wird weiter unten noch einmal erklärt.
Das Gabelbein (Furcula) der Vögel ist der Zusammenschluss beider Schlüsselbeine
Das Rabenbein
Das Rabenbein des Menschen ist ein verkümmerter Knochen, welcher als Fortsatz (Processus coracoideus) des Schulterblattes noch erkennbar ist. (siehe Bild unten: Anatomie des Schulterblattes) Nur die Ursäuger bzw. Kloakentiere (Monotremata) besitzen ein ausgebildetes Rabenbein, ähnlich wie bei Reptilien.
Bei den Vögeln ist das Rabenbein der kräftigste Knochen des gesamten Schultergürtels. Das Schulterblatt ist dafür eher schmal. Vom Brustbein aus, zieht sich das Rabenbein eines Vogelskeletts nach vorn, nach oben und zur Seite.
Vogelskelett mit Schultergürtel aus Rabenbein, Schlüsselbein und Schulterblatt
Schulterblatt
(Zum Hauptartikel: Anatomie und Muskeln vom Schulterblatt (Scapula) bei Menschen und Wirbeltieren)
Das Schulterblatt ist beim Menschen ein dreieckiger Knochen, welcher sich auf der Rückseite hinter dem Brustkorb befindet. Da das Schulterblatt sehr flach und breit ist, bietet es genügend Platz – damit Arm- und Brustmuskeln ansetzen können. Die Knochenstruktur tritt paarig auf, weshalb auf jeder Körperseite ein Schulterblatt vorliegt.
Anatomie und Aufbau vom Schulterblatt (Scapula)
Das Schulterblatt ist beim Menschen nur durch Muskeln mit dem Brustkorb verbunden. Dabei gilt es zu erwähnen, dass die meisten Muskeln am Schulterblatt zur Rückenmuskulatur gezählt werden. Muskeln, welche eine Verbindung zum Brustkorb herstellen, werden zur Brustmuskulatur gezählt. Und jene Muskeln, welche eine Verbindung zum Schultergelenk innehaben, werden der Schultermuskulatur angerechnet. Eine separate Schulterblatt-Muskulatur existiert demnach nicht.
Einer dieser Muskeln am Schulterblatt ist Musculus subscapularis (Unterschulterblattmuskel), welcher die Innenseite des Schulterblatts bedeckt. Da der Muskel zur sogenannten Rotatorenmanschette gehört, zieht er weiter zum Schultergelenk und zum Oberarmknochen.
Musculus subscapularis (Unterschulterblattmuskel)
Die Muskeln dieser Rotarenmanschette sind von außen nicht sichtbar, da diese von den Deltamuskeln (Musculus deltoideus) überdeckt werden. Doch durch die Verbindung zum Schultergelenk ist der Unterschulterblattmuskel für das Abspreizen und Anziehen des Oberarms verantwortlich.
Der Musculus serratus anterior (vordere Sägemuskel) verläuft vom Brustkorb in Richtung des Rückens. Dabei wird er teilweise vom großen Brustmuskel (Musculus pectoralis major) überdeckt. Der vordere Sägemuskel bewegt das Schulterblatt, kann es vom Brustkorb wegdrücken oder heranziehen. Dadurch wird ein größerer Bewegungsradius für den Oberarm möglich.
Der Musculus serratus anterior (vordere Sägemuskel) bewegt das Schulterblatt
Bei fixierter Schulter, wie z.B. beim aufgestützten Armen, dient der vordere Sägemuskel außerdem als Hilfsmuskel der Atemmuskulatur und unterstützt die Einatmung.
Ein wichtiger Muskel, welcher die Wirbelsäule mit dem Schulterblatt verbindet, ist Musculus rhomboideus major (großer Rautenmuskel). Dieser entspringt an den Dornfortsätzen der Brustwirbelsäule und endet am Schulterblatt.
Das Schulterblatt ist über Musculus rhomboideus major (großer Rautenmuskel) und Musculus rhomboideus minor (kleiner Rautenmuskel) mit der Brustwirbelsäule verbunden
Überdeckt wird der große und kleine Rautenmuskel durch den Trapezmuskel (Musculus trapezius), welcher sich dreiecksartig über den oberen Rücken erstreckt und im Nacken endet. Aufgrund seiner Wölbung im Nackenbereich wird dieser auch als Kapuzenmuskel bezeichnet.
Der Trapezmuskel (Musculus trapezius) überdeckt beide Rautenmuskel und große Teile des Schulterblattes
Bei den Säugetieren ist das Schulterblatt auf jeder Körperseite vorhanden und besteht aus Knochen. Besonders gut sichtbar sind die Schulterblätter der Großkatzen (Pantherinae), welche beim Gehen und Laufen abwechselnd auf dem Rücken hinausragen.
Anders als bei Hunden können Katzen ihre Schultergelenke verdrehen, wodurch Laufen, Springen und Klettern möglich wird. Diese Bewegungsfreiheit in den Gliedmaßen, wird durch beweglichere Schulterblätter unterstützt.
Ganz anders verhält es sich bei Reptilien. Da besteht das Schulterblatt lediglich aus Knorpeln. Und bei Reptilien, welche ohne Gliedmaßen auskommen (z.B. Schlangen), sind die Schulterblätter lediglich als Stummel vorhanden. Bei Vögeln ist das Schulterblatt eher schmaler. Warum die Schulterblätter so unterschiedlich ausfallen, wird weiter unten erklärt.
Evolution und Entwicklung des Schultergürtels
Die Bildung von Knochenstrukturen wird als Ossifikation bezeichnet. Dabei bilden sich Knochen auf drei unterschiedliche Weisen, entweder aus Bindegewebe, aus Knorpeln oder durch die Ausweitung von bereits bestehenden Knochengewebe.
Je nach Entstehung kann man verschiedene Knochenarten bzw. Knochentypen unterteilen. Sogenannte Ersatzknochen sind jene Knochen, welche sich aus Knorpeln gebildet haben.
Bindegewebsknochen entstehen aus embryonalen Bindegewebe, welche sich zu Knochenzellen differenzieren lassen. Hier kann man weiter nach Deckknochen, Geflechtknochen oder Belegknochen unterscheiden.
Eine weitere Form der Knochenbildung findet am bestehenden Knochen statt, indem dort weiteres Knochengewebe angereichert wird. Dadurch findet ein Dickewachstum des Knochens statt.
Embryonale Entstehung des Schultergürtels
Der Schultergürtel besteht aus sogenannten Ersatzknochen und Deckknochen. Die Ersatzknochen entstehen, während der Embryonalentwicklung, aus Knorpeln. Jene Knorpelzellen sind Chondroblasten (Knorpelbildner), die sich dann zu Chondrozyten – den eigentlichen Knorpelzellen – weiterentwickeln. Als dritter Typ von Knorpelzellen kommen Chondroklasten (mit k) vor, welche als Fresszellen bestehendes Knorpelgewebe aufnehmen und zersetzen.
Nachdem das Knorpelgewebe durch Chondroklasten abgebaut wurde, entstehen Ersatzknochenstrukturen. Und der Schultergürtel der Wirbeltiere besteht zu einigen Teilen aus solchen Ersatzknochen. Solche Knochenbildung wird als chondrale Ossifikation bezeichnet.
Weiterhin kommen Deckknochen vor, welche sich während der Embryonalentwicklung aus Bindegewebe bilden, aber in ihrer Struktur den Ersatzknochen ähneln. Auf diese Weise entstehen Gesichtsknochen, Schädelknochen und das Schlüsselbein.
In Hornschichten der Schuppenkriechtiere und Krokodile, in den Placoidschuppen der Haie findet man ebenfalls Reste von Deckknochenstrukturen.
Das Cleithrum als besonderes Deckknochenpaar am Schultergürtel der Knochenfische
Das Cleithrum ist ein paariger Deckknochen im Schultergürtel aller Knochenfische. Es fehlt allerdings allen Knorpelfischen. Bei den Froschlurchen kommt ein Cleithrumrest vor, was allerdings einzigartig unter den rezenten Landwirbeltieren ist.
Alle urtümlichen Knochenfische (z.B. Knochenhecht) tragen das Cleithrum-Knochenpaar außen auf dem Schulterblatt. Bei allen anderen Wirbeltieren (Vögel, Reptilien, Säugern) fehlt das Cleithrum vollständig.
Dass die Knochenfische am Schultergürtel ein solch ein paariges Deckknochenpaar besitzen, liegt an der Evolution des Schädels und der Loslösung des Schultergürtels bei urtümlichen Wirbeltieren.
Die übrigen Deckknochen heutiger Wirbeltiere werden als Überbleibsel oder Ableitung von Hauknochenpanzern der Urwirbeltiere (Ostracodermi) verstanden, welche noch kieferlos waren und bereits seit dem Devon ausgestorben sind.
Vom Schädeldach zum Schultergürtel
Der Schädel ist, neben dem Schultergürtel, ein weiteres Merkmal aller Wirbeltiere. In der Zoologie gibt es sogar Tendenzen, die Wirbeltiere in Schädeltiere umzubenennen, da eigentlich der Schädel das Alleinstellungsmerkmal ist und nicht die Wirbelsäule. Denn eine Urwirbelsäule (chorda dorsalis) besitzen auch die Chordatiere – was die Namensgebung der Wirbeltiere eigentlich strittig macht.
Zurück zum Schultergürtel…
Die Psammosteidae sind eine ausgestorbene Gruppe von Wirbeltieren, welche im Meer lebten. Sie starben, wie die anderen Urwirbeltiere, bereits im Devon aus. Ihr Schädelpanzer war weitestgehend unbeweglich. Bei späteren Wirbeltieren löste sich dieser Schädelpanzer vom Brust- und Schulterpanzer ab, wodurch eine Beweglichkeit der Einzelteile möglich wurde.
Die Beweglichkeit einzelner Teile des Schädels wird als Schädelkinese bezeichnet. Diese liegt bei vielen heute lebenden Vögeln, Reptilien, einigen Amphibien und den meisten Fischen vor. Bei Fischen wird der Schultergürtel funktionell zum Schädel gerechnet, da er bspw. die Kiemen stützt.
Bei den Amphibien unterscheidet man zwischen Froschlurche, Schwanzlurche und Schleichenlurche. Letztere besitzen überhaupt keinen Schultergürtel, sind aber Wirbeltiere. (Ausnahmen bestätigen die Regel)
Die Schwanzlurche, also Salamander und Molche, nehmen Vibrationen über einen permanent angespannten Muskel (Musculus opercularis) wahr, welcher die Boden-Vibrationen von den Gliedmaßen über den Schultergürtel zum Innenohr weiterleitet. Die Verbindung zwischen Schädel und Schultergürtel ist demnach bei vielen Amphibien immer noch vorhanden.
Veränderung des Schultergürtels während der Stammesgeschichte
Das Schultergelenk und auch die Oberarmknochen bestehen aus Ersatzknochen. Dies hat den Vorteil, dass die Hauptbelastung einer mechanischen Arbeit auf Ersatz- und nicht auf Bindegewebsknochen lagert. Der Siegeszug der chondralen Knochenbildung war somit begonnen.
Man unterscheidet bei der Knorpel-Knochen-Bildung zwischen der inneren (echondralen) und äußeren (perichondralen) Ossifikation. Bei der echondralen Knochenbildung werden Blutgefäße gebildet, welche in den Knochen hineinwachsen. Begleitet wird dies durch Mesenchymzellen, die sich dann zu Chondroklasten (für den Knorpelabbau) und zu Osteoblasten (für den Knochenaufbau) weiterentwickeln.
Bei der äußeren Ossifikation sondern Knorpelzellen selbst jene Osteoblasten ab, welche den Knochenaufbau voranbringen. Dadurch wird vorrangig das Dickewachstum der Knochen begünstigt.
Im Zuge der Evolution wurde der Anteil der Deckknochen im Schultergürtel immer weiter reduziert und durch Ersatzknochen ersetzt.
Tierarten, welche auf Laufen als primäre Fortbewegungsmethode spezialisiert sind, besitzen keinen Deckknochenanteil mehr im Schultergürtel. Dazu gehören bspw. Huftiere, Raubtiere und Nagetiere. Bei anderen Säugetieren besteht das Schulterblatt aus Ersatzknochen und nur das Schlüsselbein noch aus Deckknochen.
Bei den Säugetieren wurde das Schulterblatt zur stärksten Knochenstruktur des ganzen Schultergürtels, wodurch der Deckknochenanteil dort immer weiter sank. Das Rabenbein verkümmerte stattdessen zunehmend und ist heute lediglich aus Rudiment vorhanden (außer bei Ursäugern).
Die Vögel entwickelten stattdessen das Rabenbein weiter und es wurde zur stärksten Knochenstruktur. Und die beiden Schlüsselbeine der Vögel wuchsen zu einer V-förmigen Gabel zusammen, welche als Gabelbein (Furcula) bezeichnet wird.
Jenes Gabelbein sitzt als Spannfeder zwischen beiden Schultergelenken, wodurch diese beim Fliegen auseinandergehalten werden. Weiterhin bietet die V-Gabel mehr Ansatzstellen für Muskeln, wodurch im Laufe der Evolution sich die Flugmuskulatur der Vögel bilden konnte, welche letztlich das Fliegen möglich machte.
Literatur
- Michael Schünke (Herausgeber), Erik Schulte (Herausgeber), Udo Schumacher (Herausgeber), PROMETHEUS Allgemeine Anatomie und Bewegungssystem, ISBN: 978-3132444133*
- M. Klima (Autor), Die Frühentwicklung des Schultergürtels und des Brustbeins bei den Monotremen, ISBN: 978-3540062004*
- Franz-Viktor Salomon (Herausgeber), Hans Geyer (Herausgeber), Uwe Gille (Herausgeber), Anatomie für die Tiermedizin, ISBN: 978-3132426757*
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