Vergleich zwischen Fotosynthese und Chemosynthese: Unterschiede und Gemeinsamkeiten
Photosynthese und Chemosynthese sind zwei Stoffwechselprozesse, bei denen anorganische Substanzen zu organischen Stoffen umgewandelt werden. Wird die Photosynthese hauptsächlich von Pflanzen, Algen oder einigen Bakterienstämmen betrieben, findet die Chemosynthese hauptsächlich durch Archaeen und Bakterien statt. Die Energie, welche für beide Prozesse notwendig ist, wird aus unterschiedlichen Ressourcen gewonnen.
Inhalt
Merkmale der Photosynthese
Unter Fotosynthese versteht man einen physiologischen Prozess, der dazu dient, aus anorganischen energiearmen Ausgangsstoffen energiereichere organische Betriebsstoffe zu generieren. Die treibende Kraft ist hierbei das Sonnenlicht, da dieses die nötige Energie liefert, um die dem Prozess innewohnenden Reaktionen ablaufen zu lassen.
Die Photosynthese findet bei manchen Bakterien, Algen und Pflanzen statt. Auch mixotrophe Organismen der Gattung Euglena (Augentierchen) können Photosynthese betreiben, wenngleich sie nicht zu den oben genannten Organismengruppen zählen.
Innerhalb der Fotosynthese gibt es zwei verschiedene Prozesse. Diese sind als die oxygene und die anoxygene Photosynthese bekannt. Bei der oxygenen Photosynthese entsteht als ein Endprodukt molekularer Sauerstoff, während bei der anoxygenen Photosynthese andere anorganische Moleküle wie z.B. Schwefel entstehen. Außerdem dient bei der oxygenen Photosynthese hauptsächlich Wasser als Elektronenspender. Bei der anoxygenen Photosynthese können es Eisen–II-Ionen, Nitrit oder Schwefelwasserstoff sein. Dies hängt vom Lebewesen ab, welches die Photosynthese betreibt.
So nutzen Pflanzen und andere phototrophe Eukaryoten das Wasser als Elektronengeber, um die Redoxreaktion zu vollziehen. Schwefelbakterien oder Purpurbakterien betreiben ihre Photosynthese mit Hilfe von Schwefel, Schwefelwasserstoff oder eines Nitrits (Salz der Salpetrigen Säure) – welches als Elektronengeber fungiert.
Merkmale der Chemosynthese
Ähnlich wie die Photosynthese ist auch die Chemosynthese ein physiologischer Prozess, bei dem anorganische Ausgangssubstanzen zu organischen Endprodukten umgewandelt werden. Die hierfür nötige Energie wird jedoch nicht vom Sonnenlicht geliefert, sondern von Abbaureaktionen anorganischer Substanzen. Hierbei werden Reduktionsäquivalente wie z.B. NADH+H+ oder ATP frei, die während des Calvin-Zyklus zur Synthese von Kohlenhydraten weiterverwendet werden können. Die Prozesse der Chemosynthese betreiben Bakterien und Archaeen.
Prozesse während der Photosynthese
Man unterscheidet bei der Fotosynthese zwischen oxygenen und anoxygenen Prozessen. Nur beim ersteren Prozess entsteht Sauerstoff.
Oxygene Photosynthese
Während der Photosynthese wird zunächst mithilfe der Lichtenergie Wasser (H2O) oxidiert, wodurch dem Wasser Elektronen entzogen werden. Auch die bereitgestellte Energie mithilfe von ATP (Adenosintriphosphat) ist hierbei von Nöten. Derweil wird während der oxygenen Photosynthese Sauerstoff freigesetzt und Reduktionsäquivalente in Form von NADPH+H+ gebildet.
Die aus dem Wasser gewonnen Elektronen werden währenddessen über eine Vielzahl von Elektronenüberträgern auf den Elektronenakzeptor NADP+, der oxidierten Form des Nicotinamidadenindinukleotidphosphat (NADP), übertragen. Dies stellt einen essenziellen Schritt zur Synthese von Kohlenhydraten während der sog. Dunkelreaktion dar. Während des Elektronentransports werden Protonen in das Innere der Thylakoide – dem Membransystem der Chloroplasten – transportiert, wodurch ein Protonengradient (Konzentrationsunterschied) aufgebaut wird. Dieser Protonengradient treibt ein Enzym – namens ATP-Synthase– an. Dieses besteht wiederum aus 3 ADP (Adenosindiphosphat) und drei Phosphatresten, aus insgesamt 3 ATP und 3 H2O.
Damit es zur Oxidation von Wasser und zur Reduktion von NADP+ kommen kann, werden zwei Photosysteme benötigt. Diese werden als Photosystem 2 und Photosystem 1 bezeichnet. Sie sind hintereinandergeschaltet. Die jeweiligen Redoxpotentiale (Reduktions- Oxidationspotential eines Stoffes) können durch Lichtenergie reguliert werden. Das erste Photosystem (Photosystem 2) stellt das Oxidationsmittel dar, während das zweite Photosystem (Photosystem 1) das Reduktionsmittel bildet. Die hierbei entstehenden Energieträger und Reduktionsäquivalente ATP und NADPH+H+ werden im Calvin-Zyklus weiterverwendet.
Die Wichtigkeit der oxygenen Photosynthese besteht darin, dass sie die primäre Produktion von organischen Molekülen vorantreibt, die wiederum von heterotrophen Lebewesen verwertet werden können. Außerdem wird währenddessen Sauerstoff freigesetzt, der für alle aeroben Lebewesen unerlässlich ist.
Anoxygene Photosynthese
Die anoxygene Photosynthese wird von vielen phototrophen Bakterien betrieben. Im Gegensatz zur oxygenen Photosynthese ist bei der anoxygenen Photosynthese lediglich eins der beiden Photosysteme beteiligt. Wie bei der oxygenen Photosynthese wird auch bei der anoxygenen Photosynthese ein Chlorophyllmolekül (in diesem Fall Bakteriochlorophyll) durch Lichtquanten angeregt, wodurch das Redoxpotential sinkt und ein Elektron an einen Elektronenakzeptor abgegeben wird. Die Elektronenakzeptoren variieren, je nachdem welches Photosystem an der anoxygenen Photosynthese beteiligt ist. Im Falle des Photosystems 1 ist der Elektronenakzeptor ein Eisen–Schwefel–Protein, beim Photosystem 2 fungiert eine organische Verbindung aus der Gruppe der Chinone als Akzeptor.
Nachdem das Elektron am Akzeptor angelangt ist, wird es mithilfe des Q-Zyklus zum Reaktionszentrum zurückgeleitet. Auch hier wird ein Protonengradient aufgebaut, der dazu dient, die ATPase anzutreiben, wodurch ATP gebildet wird. Reduktionsäquivalente werden hierbei jedoch nicht gebildet. Diese müssen entweder aus anorganischen oder organischen Verbindungen oder während des nicht-zyklischen Elektronentransports gebildet werden.
Da während des nicht-zyklischen Elektronentransports eine Elektronenlücke entsteht, muss diese durch sog. Elektronendonatoren gefüllt werden. Beispiele für Elektronendonatoren sind Schwefelwasserstoff (H2S), Eisen–Ionen oder Nitrit. Im Vergleich zur oxygenen Photosynthese reicht das Redoxpotential des Bakteriochlorophylls nicht aus, damit Wasser gespalten werden kann. Da aber das Wasser (H2O) den nötigen Sauerstoff (O2) für eine oxygene Photosynthese liefert, aber aufgrund der Struktur des Bakteriochlorophylls nicht als Elektronenquelle dienen kann, kann auch kein Sauerstoff entstehen.
Die anoxygene Photosynthese kann allerdings auch unter Abwesenheit von Licht stattfinden. Ein Beispiel hierfür stellt ein grünes Schwefelbakterium dar, das ca. 2500 Meter unter dem Meeresspiegel lebt. Es nutzt Schwefel als Reduktionsmittel und die Infrarotstrahlung der schwarzen Raucher (hydrothermale Quellen) als Energiequelle. Die dafür nötigen Zellorganellen werden als Chlorosomen bezeichnet.
Der Calvin-Zyklus
Der Calvin-Zyklus dient der Fixierung des Kohlendioxids (CO2) sowohl bei der oxygenen als auch bei der anoxygenen Photosynthese, sofern hierbei CO2 verwendet wird. Während des Calvin-Zyklus laufen mehrere enzymatische Reaktionen ab. Den Beginn stellt die Kondensation des CO2 an Ribulose-1.5-bisphosphat dar, welche durch das Enzym Ribulose-1.5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase katalysiert wird. Dieses Enzym ist auch als RuBisCO bekannt.
In den nächsten Schritten finden Reduktionen innerhalb der Stroma (Bestandteile der Chloroplasten) statt. Aus diesen Reduktionen geht als Endprodukt das Glycerinaldehyd-3-phosphat hervor. Die hierfür nötige Energie stellt die Lichtreaktion in Form von NADPH und ATP zur Verfügung. Die letzte Phase des Calvin-Zyklus ist auch als Regenerationsphase bekannt. Diese dient dazu, Ribulose-1,5-bisphosphat wiederherzustellen. Hierfür werden 5/6 des entstandenen Glycerinaldehyd-3-phosphat benötigt.
Die Energie, um diese Reaktionen voranzutreiben, wird in Form von ATP zur Verfügung gestellt. Ein Sechstel des verbliebenen Glycerinaldehyd-3-phosphats (G3P) wird dazu verwendet, Kohlenhydrate zu synthetisieren. Als Beispiel dient hierfür das Molekül Glucose, das aus zwei Molekülen G3P gebildet wird. Die entstandenen Zucker können der Pflanze als Energiequelle innerhalb kataboler (abbauender) Stoffwechselreaktionen dienen. Andererseits können aus den Zuckern auch weitere Organe wie etwa Blätter und Blüten gebildet werden.
Die Bilanz des Calvin-Zyklus sieht folgendermaßen aus: Aus 6 CO2, 12 NADPH, 12 H+ und 18 ATP gehen insgesamt ein Molekül C6H12O6 (Glucose bzw. Traubenzucker) , 12 NADP+, 18 ADP, 18 Phosphatreste und 6 H2O hervor.
Prozesse während der Chemosynthese
Die Chemosynthese beinhaltet Stoffwechselprozesse, bei denen, im Vergleich zur Photosynthese, kein Licht benötigt wird. Die notwendige Energie stammt hierbei aus der Oxidation anorganischer Substanzen.
Anhand des Beispiels der schwefeloxidierenden Bakterien lässt sich dieser Prozess folgendermaßen darstellen: 24 Moleküle Schwefelwasserstoff (H2S) und 6 Moleküle Sauerstoff (O2) reagieren über eine Elektronentransportkette zu 24 Molekülen Schwefel und 6 Molekülen Wasser. Während der Redoxreaktionen der Elektronentransportkette wird Energie in Form von NADPH oder ATP frei. Diese Energie kann den schwefeloxidierenden Bakterien dazu dienen, den Calvin-Zyklus wie bei der Photosynthese zu betreiben, um Kohlenhydrate zu synthetisieren.
Eine weitere energieliefernde Reaktion ist z.B. die Nitrifikation. Diese wird insbesondere von Nitrit- und Nitratbakterien vollführt. Hierzu zählen die Gattungen Nitrosomonas und Nitrobacter. Die Nitrifikation beginnt, sobald Fäulnisprozesse von organischem Material ablaufen. Hierbei wird Ammoniak gebildet, welches in wässriger Lösung Ammonium-Ionen bildet. Die nitrifizierenden Bakterien bilden mithilfe von Sauerstoff und Ammonium-Ionen zunächst Nitrit, welches in weiteren Schritten zu Nitrat verarbeitet wird.
Die Gattungen Nitrosomonas und Nitrobacter arbeiten hierbei zusammen, da die Nitritbildung von Nitrosomonas vorangetrieben wird, wobei das Nitrit das Substrat der Reaktionen von Nitrobacter ist, um Nitrat zu bilden. Die entstehenden Nitrat-Ionen (NO3– ) sind die am häufigsten verwendete Stickstoffquelle von Pflanzen.
Auch die Oxidation von Eisenionen kann eine Energiequelle sein. Insbesondere in modrigen Wasserstellen wie z.B. Sümpfen oxidieren sog. Eisenbakterien zweiwertige Eisen-Ionen (Fe2+) zu dreiwertigen Eisen-Ionen (Fe3+).
Eine weitere Methode, aus anorganischen Molekülen Energie zu gewinnen, stellt die Oxidation von Wasserstoff dar. Bakterien der Gattung Pseudomonas sind dazu in der Lage, Wasserstoff mit Sauerstoff zu Wasser zu oxidieren.
Der Elektronentransport über die Elektronentransportkette ist bei der Vielzahl an Arten äußerst divers. In den meisten Fällen sind jedoch Cytochrome am Elektronentransport beteiligt. Werden Elektronen auf Sauerstoff übertragen, entsteht ATP. Dieser Prozess ähnelt der Phosphorylierung während der Atmungskette.
Das Reduktionsmittel ist während des Calvin-Zyklus wie bei den photoautotrophen Organismen das NADH+H+, wobei die zur Bildung dessen benötigten Elektronen aus dem Abbau anorganischer Substrate hervorgehen. Nitritbakterien können jedoch keine Protonen aus dem Abbau des Substrats gewinnen, weshalb sie Elektronen auf andere Protonen übertragen, die aus dem Zerfall von Wasser stammen. Der essenzielle Unterschied zur Photosynthese besteht hierbei, dass das dissoziierte (gespaltene) Wasser nicht durch oxidative Wasserspaltung entstanden ist.
So wie die photoautotrophen Organismen einen wichtigen Einfluss als Primärproduzenten haben, haben auch die zur Chemosynthese befähigten Arten ökologische und ökonomische Bedeutung erlangt. Sie helfen beispielsweise bei der Abwasserreinigung, wobei Schwefelbakterien zum Einsatz kommen. Aber auch der Abbau von giftigen Stoffen wie z.B. Ammoniak wird von chemosynthetisch aktiven Bakterien reguliert.
Hier sind es insbesondere die Nitritbakterien, die Ammoniak zu Nitrit umwandeln. Ein weiterer ökologischer Aspekt ist die Nährstoffrückführung von Pflanzen. Wie eingangs erwähnt sind Nitrit- und Nitratbakterien dazu in der Lage, aus Ammoniak wieder Nitrat herzustellen, welches Pflanzen als Stickstoffquelle dient.
Photosynthese und Chemosynthese im Vergleich
Die Photo- und Chemosynthese stellen zwar zwei grundlegend verschiedene Stoffwechselprozesse dar, die jedoch in vielen Punkten Gemeinsamkeiten aufweisen.
Gemeinsamkeiten zwischen Photosynthese und Chemosynthese
Bei den Gemeinsamkeiten zwischen Photo- und Chemosynthese sticht insbesondere die Kohlenstoffquelle ins Auge. Diese ist in beiden Fällen das CO2, welches im Calvin-Zyklus fixiert und zu Kohlenhydraten weiterverarbeitet wird. Außerdem wird die Energie in Form von ATP bereitgestellt. Die Reduktionsäquivalente sind in beiden Fällen NADH+H+.
Unterschiede zwischen Fotosynthese und Chemosynthese
Die Unterschiede zwischen der Photo- und Chemosynthese lassen sich auf wesentliche Merkmale beschränken. Zum einen existiert die Photosynthese lediglich bei Bakterien, welche Chloroplasten aufweisen, Algen, Moosen, Farnen und Samenpflanzen. Die Chemosynthese findet hingegen bei chlorophyllfreien Bakterien und einigen Archaaen statt.
Der Ort der Photosynthese ist der Chloroplast, während die Chemosynthese aufgrund des Fehlens von Chloroplasten im Cytoplasma stattfindet. Da es bei chemosynthetisch aktiven Organismen keine Chloroplasten gibt, gibt es auch keine aktiven Pigmente. Diese existieren bei den photosynthetisch aktiven Organismen in Form von Chlorophyllen, Carotinoiden und Phycobilinen.
Bei der Auswahl der Wasserstoffquelle gibt es sowohl Gemeinsamkeiten als auch Unterschiede. Einerseits werden sowohl bei der Photosynthese als auch bei der Chemosynthese Wasser und Schwefelwasserstoff als H-Quelle verwendet. Dennoch können bspw. nitrifizierende Bakterien auch Ammoniak als Wasserstoffquelle benutzen.
Die bisher genannten Unterschiede erscheinen eventuell etwas marginal, doch der wichtigste und fundamentalste Unterschied ist die Form der Energiequelle, die beide Prozesse unterscheidet. Bei der Photosynthese wird die Energie des Lichts genutzt, um organische Substanzen aus anorganischen Molekülen herzustellen, während bei der Chemosynthese zunächst anorganische Substanzen oxidiert werden. Durch die Oxidation dieser Substanzen wird über eine Elektronentransportkette Energie freigesetzt, die in Form von ATP und NADH+H+ gespeichert wird.
Fazit
Sowohl die Photosynthese als auch die Chemosynthese tragen maßgeblich zur Aufrechterhaltung von Lebensräumen bei. Die Photosynthese als Stoffwechselprozess der Primärproduzenten und die Chemosynthese als Stoffwechselprozess der Destruenten, die Nährstoffe zurückführen. Auch im wirtschaftlichen Sinne sind beide Stoffwechselprozesse nicht zu vernachlässigen. Als Beispiele dienen die Schwefelbakterien, die in der Abwasserreinigung eingesetzt werden. Doch auch sämtliche Nutzpflanzen, die sowohl Mensch als auch Tier als Nahrungsquelle dienen, sind photosynthetisch aktiv.
Abschließend lässt sich sagen, dass ein Leben ohne die Photo- und Chemosynthese unvorstellbar wäre. Diese beiden Stoffwechselwege sind sich in vielerlei Hinsicht sehr ähnlich, wenngleich sie sich in einem signifikanten Punkt unterscheiden. Während bei der Photosynthese das Licht als direkte Energiequelle verwendet werden kann, werden bei der Chemosynthese mehrere Oxidationsreaktionen und eine Elektronentransportkette benötigt, um die für den Calvin-Zyklus nötige Energie bereitstellen zu können.