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Was sind Homologiekriterien: Definition, Beispiele und Bedeutung


Homologiekriterien sind Unterscheidungsmerkmale, wodurch sich gleichartige Gewebestrukturen verschiedener Organismenarten einer gemeinsamen Evolutions– und Stammesgeschichte zuordnen lassen. Die Evolution basiert auf Konzepten, wie der Vererbung, Homologie, Analogie und genetischer Variabilität. Homologie bedeutet, dass sich während der Stammesgeschichte der Spezies, bestimmte Strukturen – wie bspw. Organe – entwickelt haben, welche dann in allen Organismen mit gleicher stammesgeschichtlicher Herkunft vorliegen.

Viele Organstrukturen haben im Laufe der Evolution unterschiedliche Funktionen entwickelt, was als Anpassung an veränderbare Umweltbedingungen verstanden wird. Um homologe Organe oder andere Formen der Homologie nachzuweisen, bedient man sich sogenannter Homologiekriterien. Der deutsche Zoologe Adolf Remane stellte dazu drei Kriterien auf. Das Kriterium der Lage, der Qualität und der Stetigkeit, wobei mindestens eins zutreffen muss- damit Organe homologe zueinander sind.

Was sind Homologiekriterien: Definition und Bedeutung

Unter dem Begriff der Homologie werden Ähnlichkeiten von Merkmalen hinsichtlich biologisch angelegter Strukturen verstanden. Hierbei werden unterschiedliche Lebewesen betrachtet, die Aufschluss über eine gemeinsame Abstammung geben können. Ähnliche erscheinende Gewebemerkmale werden als homologe Organe beschrieben.

Homologe Organe werden auch als ursprungsgleiche Organe beschrieben. Sie basieren auf einem gemeinsamen Grundbauplan. Hierbei weisen unterschiedliche Organismenarten dieselbe Grundstruktur auf, unterscheiden sich mitunter jedoch in ihrem Aussehen sowie in ihrer Funktion. Es liegt also eine Homologie innerhalb des inneren Aufbaus oder der Gestalt vor.

Anhand von homologen Organen lassen sich zwischen Lebewesen Verwandtschaftsbeziehungen nachweisen. Denn man geht davon aus, dass Lebewesen – welche in ihren Organen gleich aufgebaut sind, sich eine gleiche Entwicklungslinie bzw. Stammesgeschichte teilen. Zwar sehen die Organe heute etwas anders aus, haben vielleicht eine andere Funktion – aber der grundsätzliche Aufbau ist so ähnlich, dass man von einer gemeinsamen Entwicklung ausgeht, welche bis zu einem gewissen Vorfahren reicht. Liegt der letzte gemeinsame Vorfahre zweier Spezies sehr weit zurück, ist der Verwandtschaftsgrad geringer als bei Arten, deren letzter gemeinsamer Vorfahre näher zurückliegt.

Wie geht man vor?
Man stellt also Übereinstimmungen zwischen den Organen der Lebewesen fest und zieht Rückschlüsse auf deren Verwandtschaft und gemeinsamer Abstammung. So kann der Körperbau von Lebewesen, der Stoffwechsel, die Lage der Organe, das Verhalten oder das Erbgut auf Parallelen untersucht werden. Ein typisches Beispiel ist die Wirbelsäule aller Wirbeltiere, welche darauf schließen lässt, dass sich Fische, Lurche, Kriechtiere, Vögel und Säugetiere eine lange Stammesgeschichte teilen.

Neben homologen Organen existieren auch homologe Verhaltensweisen, die nach einem bestimmten und meist starren, angeborenen Schema ablaufen. Hier lässt sich beispielsweise das Scheinputzen unterschiedlicher Entenarten nennen.

Sehen Organe gleich aus, erfüllen ähnliche Funktionen, kann aber kein gemeinsamer Ursprung für das Organ nachgewiesen werden, wird von Analogien oder analogen Organen gesprochen. So sind bspw. die Flügel der Vögel, Insekten, Flugsaurier und Fledermäuse zu unterschiedlichen Zeitpunkten entstanden, wodurch Homologie ausgeschlossen wird. In der Entstehungsgeschichte des Lebens auf der Erde gab es mindestens vier unterschiedliche Versuche, die Luft zu erobern. Und die Flügel der Fledertiere sind keine Fortentwicklung der Vogelflügel oder umgekehrt. Somit besteht keine Homologie, aber Analogie.

Homologie Kriterien als Indiz für die Evolution

Für die Aufrechthaltung der Evolutionstheorien ist der Nachweis, dass homologe Organe in unterschiedlichen Organismenarten vorliegen, eine basale Grundannahme. Etwas besser gesagt: die homologen Organe sind ein Indiz dafür, dass im Laufe der Erdgeschichte eine Evolution stattgefunden hat.

Homologe Merkmale gehen dabei auf einen gemeinsamen Ursprung zurück, sodass die stammesgeschichtliche Herkunft von Lebewesen bestimmt werden kann. Zudem spielen homologe Merkmale bei der Erstellung von artbezogenen Stammbäumen eine zentrale Rolle. Dies ist Aufgabe der biologischen Systematik, welche verwandte Arten in eine gemeinsame Gattung unterordnet. Die verwandten Gattungen bzw. deren enthaltenen Organismenarten werden in Familien zusammengefasst, schließlich in Ordnungen und Klassen, in Stämme, Reiche und Domänen. Die Homologie als Schlüsselindiz für die Zuordnungen zu einem Taxon wird hauptsächlich in der Zoologie genutzt.

Im Laufe der Stammesgeschichte kann es in Einzelfällen vorkommen, dass ursprüngliche Merkmale durch die Anpassung an veränderte Lebensbedingungen verloren gehen. Treten diese im Verlauf der Zeitgeschichte wieder in Erscheinung, spricht man von Atavismus. Ein Atavismus kann zum Beispiel entstehen, wenn es zu einer Mutation von Genen oder Veränderungen der Genregulation kommt. So hatten beispielsweise die Vorfahren des Jetztmenschen eine fellartige Behaarung, die auch heute noch in seltenen Fällen bei Menschen auftritt.

Zudem tragen viele Lebewesen Strukturen in sich, die keine Funktion mehr erfüllen, da diese in der Stammesgeschichte verloren gegangen ist. Auch heute sind diese Strukturen, meist rudimentär, vorhanden. So weist beispielsweise das menschliche Steißbein einen Knochenbestandteil auf, der auf den Schwanzwirbel vergangener Zeiten zurück geht, heute aber nicht mehr gebraucht wird.

Darüber hinaus kann die Homologie molekularbiologisch bedingt sein. Das heißt, Stoffwechselprozesse wie die Energieübertragung, die Proteinsynthese und die Glykolyse laufen bei vielen Tieren und Pflanzen gleich ab. Begründet liegt dies in einer Übereinstimmung der Erbinformation. Die Merkmale sind dabei homolog.

Außerdem finden sich ähnliche Merkmalsausprägungen in den Genen, Allelen, Proteinen und Aminosäurekomplexen. Sie werden durch die Anordnung der Gene codiert und zeigen dadurch eine mögliche gemeinsame Abstammung auf. So kann beim Vergleich der Gene zweier unterschiedlicher Spezies auf einen möglichen Verwandtschaftsgrad geschlossen werden. Haben beide Organismenarten eine große Übereinstimmung im Genmaterial, spricht man von einem kleinen genetischen Abstand und einer langen gemeinsamen Stammesgeschichte.

Menschen haben demnach einen höheren Verwandtschaftsgrad zu Rhesusaffen als beispielsweise zu anderen Säugern. Die engste Verwandtschaft besteht allerdings zum Schimpansen.

Welche Homologienkriterien gibt es?

Die Feststellung, ob ein Organ, Organsystem oder ein anderes Merkmal tatsächlich homolog zu einem anderen ist, wird durch Homologiekriterien entschieden. Dazu wurden vom Zoologen Adolf Remane drei Kriterien ausgearbeitet: die Kriterien der Lage, das Kriterium der spezifischen Qualität oder der spezifischen Struktur sowie dem Kriterium der Kontinuität.

Trifft bei dem Vergleich von Merkmalen eines der Kriterien zu, dann weisen die verglichenen Merkmale eine Homologie auf bzw. sind homologisiert. Damit eine Homologie vorliegt, muss mindestens eine Übereinstimmung (Lage, Qualität oder Kontinuität) vorliegen. Mithilfe der festgestellten Ähnlichkeiten lassen sich dann die Verwandtschaftsverhältnisse des Lebewesens bestimmen. Somit können Organe auch dann homolog sein, wenn sie beispielsweise nicht in ihrer Lage übereinstimmen, dafür aber über gemeinsame Merkmalsausprägungen hinsichtlich ihrer Qualität verfügen.

Lage als Homologiekriterium

was bedeutet homologie

Homologe Organe mit gleicher Lage

Mit dem Kriterium der Lage wird ein vergleichbares Gefüge-System umschrieben. Hierbei sind Organe dann homolog, wenn sie sich bei allen Organismen am gleichen Ort befinden. So besitzen bspw. die Schädeltiere einen „echten“ Schädel, welcher sich immer an der Front bzw. bei Lebewesen mit aufrechtem Gang oben befindet. Laut dem Lagekriterium ist der Schädel ein homologes Merkmal der Schädeltiere.

Was noch?
Haben beispielsweise verschiedene Arten von Wirbeltieren eine gleiche Knochenstruktur an den hinteren Extremitäten, können die Gliedmaßen – nach dem Kriterium der Lage – ebenfalls homologisiert werden. Auch wenn sich die Anzahl der Knochen von Art zu Art unterscheiden, kann beim Knochenbau meist eine übereinstimmende Grundstruktur nachgewiesen werden, da bei jedem Tier die Reihenfolge der Knochen gleich ist.

Am Beispiel der vorderen Extremitäten hat jedes Wirbeltier einen Unterarm, eine Handwurzel, eine Mittelhand sowie Finger. Die sich hieraus ergebenden Spezialisierungen (Anzahl der Knochen, Lage der Organe, etc.) ergeben unterschiedliche Funktionen für diese Organe, wie bspw. die Flugfunktion bei Flattertieren und die Schwimmfunktion bei Walen. Dennoch sind diese Organe homolog, da deren Aufbau und Lage gleich sind.

Zusammenfassend bedeutet dies, dass zwei Organe immer dann homolog sind, wenn sie innerhalb eines Gefügesystems an gleichen Stellen verschiedener Spezies platziert sind. Man geht deshalb davon aus, dass homologe Organe – welche sich in gleicher Lage befinden – einst eine gleiche Funktion hatten. Der Funktionswechsel fand statt, da genetische Variabilität in jeder Organismenart anliegt und der Selektionsdruck die Arten dazu befähigte evolutionäre Adaptationen auszubilden, um neue ökologische Nischen zu bilden.

Qualität und Struktur als Homologiekriterium

Bei dem Kriterium der spezifischen Qualität geht es darum, dass Strukturen und Organe auch unabhängig von ihrer Lage homolog sein können. Dazu müssen allerdings Gleichartigkeiten in der Zusammensetzung der Organe vorliegen.

Wie?
Betrachtet man beispielsweise den Aufbau eines menschlichen Zahns im Vergleich zu dem Aufbau einer Haischuppe, fällt auf, dass beide in ihrer baulichen Eigenart und ihren Merkmalen sowie Materialien übereinstimmen. Denn sowohl die Haischuppe als auch der Zahn sind hohl. Auch das Material, welches wir als Zahnschmelz kennen, stimmt überein. Somit stimmen nach dem Kriterium der spezifischen Qualität mehrere Merkmalsausprägung von Haifischschuppe und Zahn überein, was eine Homologie nachweist.

Wieso?
Man geht davon aus, dass die Vorfahren der Wirbeltiere ein Außenskelett trugen, wie es heutige Gliederfüßer immer noch haben. Die Zahnreihen und die Placoidschuppen der Haie und anderer Knorpelfische sind demnach Strukturen, welche homolog sind.

Es gilt daher, je komplexer und ähnlicher zwei Strukturen sind, umso unwahrscheinlicher ist es, dass sie sich in der Evolutionsgeschichte unabhängig voneinander entwickelt haben.

Kontinuität als Homologiekriterium

Strukturen können auch dann homologisiert werden, wenn sich verschiedene Übergangs- und Zwischenformen miteinander verbinden lassen. Somit können auch Organe, die in Merkmalsausprägungen hinsichtlich Qualität und Lage unterschiedlich sind, als homolog erweisen. In diesem Fall existieren über den Stamm hinweg, Brückenformen, Rudimente und Übergangsformen – welche eine Homologie der Organe oder anderer Strukturen zulassen.

homologe Stetigkeit bei rezenten Zwischenformen

Man kann auch sagen, Organe sind dann homolog, wenn sich eine gemeinsame Entwicklungslinie abzeichnen lässt. So entsteht bspw., während der Embryonalentwicklung, aller Wirbeltiere ein Kiemendarm mit Kiemenspalten. Anhand des Kiemendarms lässt sich das Homologiekriterium der Kontinuität bzw. Stetigkeit nachweisen, da alle Wirbeltiere diesen Darmtyp ausbilden.

Wie, echt?
Der Kiemendarm ist richtig ausgeprägt bei Manteltieren und schädellosen Lanzettfischchen, welche in ihrer Adultform den Darm nutzen, um über die Kiemenspalten kleinste Nahrungspartikel aus dem umgebenden Wasser zu filtrieren. Da Manteltiere, Schädellosen und Wirbeltiere die drei Unterstämme der Chordatiere sind, ist der Kiemendarm ein gemeinsames Merkmal dieser Großtiergruppe.

Wo ist dein Kiemendarm?
Bei den Wirbeltieren unterliegt der Kiemendarm allerdings einem Funktionswechsel und Umbau. So bildet sich im Embryo der Wirbeltiere ein Kiemenbogen innerhalb des Kiemendarms heraus, deren Knochen später zu Teilen des Kopfes werden. Demnach entstehen aus dem ersten Kiemenbogen der Oberkiefer, der Unterkiefer, der Gaumen und bei Säugetieren auch die kleinen Knöchelchen des Gehörganges im Mittelohr.

Aus dem zweiten Kiemenbogen entstehen Teile vom Zungenbein und Schläfenbein. Aus der Muskelanlage des zweiten Kiemenbogens entstehen jene Muskeln, welche für die Mimik und Gesichtszüge zuständig sind. Und aus anderen Kiemenbögen entstehen Kehlkopf, diverse andere Muskeln und Nervenfasern des Gesichts und Kopfes.

Der Kiemenbogen wird bei Landwirbeltieren auch als Branchialbogen bezeichnet. Organe, welche sich aus dieser Bogenanlage entwickeln, werden als branchiogene Organe bezeichnet.

Bei den Fischen reißen die Membranen, noch während der Embryonalentwicklung, an den Kiemenbögen ein – wodurch die tatsächlichen Kiemen entstehen – welche letztlich das Atmungsorgan der gesamten Wirbeltierklasse werden wird.

homologe Kontinuität durch embryonale Zwischenformen

Auch die Entwicklung der Schilddrüse verläuft homolog, da auch dort das Homologiekriterium der Kontinuität greift. Bei Manteltieren, den Larven der Neunaugen und den Lanzettfischchen bildet sich im Kiemendarm eine Rinne mit Drüsenfunktion, welche Schleim produziert. Dieser Schleim wird über die Kiemenspalten gelegt, um dadurch besser Nahrungspartikel aus dem umgebenen Wasser filtern zu können.

Außerdem wird durch das Sekret bereits Iod angereichert, welches als Nährstoff und Spurenelement in der Nahrung vorkommt. Im Organismus dieser Chordatiere wird das Iod dann zu einem Molekül des Hormons Thyroxin umgebaut. Dieses Hormon regelt den Stoffwechsel, in dem es Wasser speichert, Kohlenhydratabbau und Fettabbau beschleunigt oder bremst. Somit verfügen Chordatiere, mit dem Kiemendarm, bereits über eine frühe Form einer Stoffwechseldrüse.

In Wirbeltieren, welche ebenfalls zu den Chordatieren zählen, wird der Kiemendarm während der Embryonalentwicklung angelegt. Aus der Hypobranchialrinne, welche das Sekret produziert, entsteht die Schilddrüse der Wirbeltiere, welche Schilddrüsenhormone ausschüttet – um den Stoffwechsel zu regulieren. Zu diesen Schilddrüsenhormonen gehören das Thyroxin, welches bereits o.g. Tiere nutzen und Triiodthyronin mit ähnlicher Funktion.

Auch die Entwicklung der Halsschlagader, welche bei Landwirbeltieren und dem Menschen oberhalb des Herzens verläuft – um die Halsorgane (Kehlkopf, Schilddrüse, Rachen) und das Gehirn mit Blut zu versorgen – ist ein homologes Organ, da es bereits bei Fischen anliegt. Denn die Kiemenbögen der Fische, welche während der Embryonalentwicklung gebildet werden, besitzen bereits Blutgefäße, wie Arterien und Venen.

Aus dem dritten Kiemenbogen bzw. aus dessen Arterien entsteht die Halsschlagader der Säugetiere. Somit sind Blutgefäßsysteme, Herz, das Blut und der gesamte Blutkreislauf ebenfalls homologe Organe, da das Kriterium der Stetigkeit zutreffend ist.

homologe Brückentiere und Fossilien

Homologie kann durch Brückentiere nachgewiesen werden. Brückentiere sind Lebewesen, die Merkmale aus verschiedenen Klassen von Wirbeltieren in sich vereinen. Sie weisen in ihrem Aufbau strukturelle Übergangsformen auf.

Ein Beispiel für ein Brückentier ist der Archaeopteryx. Er zählt zur Gruppe der Archosaurier, wird aber in seiner Form den Vögeln zugerechnet. Damit zählt er zu den Urvögeln, wird als Übergangsform zwischen Kriechtier und Vogel gesehen, deren Fossilienfunde die Archosauria-Reihe begründen.

homologe Individualentwicklung

homologiekriterien stetigkeit

Die Embryonalentwicklung der Wirbeltiere verläuft ähnlich bis gleich

Die Ontogenese bzw. Individualentwicklung im Mutterleib unterteilt sich in drei Phasen: Embryonalentwicklung, Organogenese und Fetogenese. Diese drei Phasen beschreiben, wie sich ein Individuum bzw. Vertreter aus einer Spezies bis zur Geburt entwickelt. Anhand eines Grundbauplans, welcher für die Art feststeht, setzen sich im Uterus die Organe zusammen, werden funktionstüchtig und sorgen dafür, dass der geborene Organismus überlebensfähig ist.

Anhand der individuellen Entwicklung jedes Lebewesens lässt sich allerdings seine evolutionäre Entwicklung ablesen. Am Beispiel eines Embryos, das den Säugern zugerechnet wird, würde nach dem Fischstadium, das Amphibienstadium folgen, bevor der Eintritt ins Säugerstadium folgt. Die Vögel, Kriechtiere und ausgestorbenen Vertreter der Archosauria-Gruppe nahmen früh einen eigenen Evolutionszweig. Dennoch existieren auch hier homologe Organe zu den Säugetieren, wie Reptilienhirn und Repitlienklaue – welche vor der Abspaltung angelegt worden.

Bleiben wir beim Menschen…
Die Kiemenspalte ist ein Beleg für das Fischstadium, welches bereits oben mehrfach erwähnt wurde. Aber auch die Lungen sind homologe Organe der Schwimmblase von Knochenfischen. Denn einige Knochenfischarten, wie der Pirarucu und einige Knochenhechte nutzen ihre Schwimmblase als Atmungsorgan, um in sauerstoffarmen Gewässern überleben zu können.

Normalerweise schnappen Knochenfische an der Wasseroberfläche nach Luft, lagern diese in die Schwimmblase ein- um leichter zu werden bzw. entleeren die Blase, um schwerer zu werden. Durch die Luft wird somit ein Ausgleich zum Wasser geschaffen, um Stabilität zu erreichen. Aber das Organ wird auch zur Lautbildung genutzt, indem durch Muskelkontraktionen unterschiedliche Schwingungen erzeugt werden. Als Atmungsorgan ist es lediglich ein Vorläufer zu den Lungen der Säugetiere.

homologe Ontogenese, aufgrund gemeinsamer Phytogenese

rekapitulationstheorie homologie

Laut Rekapitulationstheorie durchläuft jedes Individuum, während seiner Embryonalentwicklung sämtliche Stadien der Stammesentwicklung

Die Rekapitulationstheorie geht auf Ernst Haeckel zurück und wird auch als biogenetische Grundregel bezeichnet. Er geht davon aus, dass die Ontogenese die Phylogenese rekapituliert. Ontogenese bezeichnet hier die individuelle Entwicklung eines Lebewesens. Am Beispiel des Menschen beschreibt die Ontogenese die Entwicklung von der Befruchtung der Eizelle bis zum ausgewachsenen Menschen und auch noch die Rückbildung von physiologischen und kognitiven Fähigkeiten im Alter.

Die Phytogenese beschreibt die stammesgeschichtliche Entwicklung der Arten, also über welche Vorfahren der Mensch zum Menschen wurde. So geht die Rekapitulationstheorie davon aus, dass jede Ontogenese im Mutterleib die evolutionäre Entwicklung widerspiegelt. Kurzum: Der Mensch durchläuft vor der Geburt alle Phasen der Menschwerdung.

Kriterien zum Ausschließen der Homologie

Das Gegenstück zur Homologie ist die Analogie. Bei der Analogie beruhen Ähnlichkeiten verschiedener Lebewesen nicht auf einem gemeinsamen Bauplan oder einer möglichen Artverwandtschaft, sondern auf sich gleichenden Funktionen. So wurde der Luftraum insgesamt mindestens viermal erobert: durch die Insekten, die Flugsaurier, den Vögeln und durch fliegende Säugetiere, wie Fledermäuse und Flughunde.

Da deren Flugorgane unterschiedlich in ihrer Beschaffenheit sind (Federn vs. Flughaut) geht man davon aus, dass das Luftleben wohlmöglich auf vier unterschiedliche Weisen vollzogen wurde, weshalb die Flugorgane als analog gelten. Außerdem haben sich Fledermäuse stammesgeschichtlich mit allen anderen Säugetieren entwickelt und stellen keine Weiterentwicklung der Vögel dar oder Ähnliches. Kurzum: Das Fliegen wurde mehrfach und völlig unabhängig voneinander kreiert, weshalb die Organe als Vordergliedmaßen zwar homolog sind, als Flugorgane aber analog entstanden sind.

Finden sich daher in Strukturen von Lebewesen Funktionen, die einander gleich, jedoch im Rahmen des Grundbauplans eine Unterschiedlichkeit aufweisen, spricht man von analogen Organen. Analogien entstehen dabei durch Anpassungen, die Lebewesen durch veränderte Umweltbedingungen im Laufe der Entwicklungsgeschichte vorgenommen haben, um sich ihrem Lebensraum anzupassen.

Ein weiteres Beispiel für eine Analogie ist der Körperbau von Tieren, die sich im Wasser aufhalten. Sie weisen eine prägnante Stromlinienform auf. Auf diese Weise haben sowohl Wale als auch Pinguine sowie Seelöwen die gleiche Körperform. Das liegt daran, dass sich diese Arten an die Lebensbedingungen, die der Lebensraum des Wassers aufweist, angepasst haben. Dennoch stammen sie nicht von einem artverwandten Lebewesen ab. Sie weisen also keine homologen Organe auf. Ihre Entwicklung fand unabhängig voneinander parallel statt und ist in äußeren Umständen begründet. Aus diesem Grund weisen sie Analogien zueinander auf und ihre Entwicklung fand unabhängig voneinander statt.


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