Was ist ein Ökoton, Randbiotop, Übergangslebensraum: Definition, Beispiele und Bedeutung
Der Ökoton (griechisch: oikos = Haus, tonos = Anspannung) – auch als Randbiotop oder Übergangslebensraum bezeichnet – ist in der Ökologie ein Grenzbereich zwischen zwei Landschaften, z.B. ein Wiesenstreifen, welcher zwischen einem Waldgebiet und einem Fluss wächst. Dieses Grenzland kann als eigener Biotoptyp verstanden werden, welcher aufgrund seiner Komplexität einen hohen Stellenwert im Naturschutz einnimmt. Die Flora und Fauna im Ökoton wird als ökotonal beschrieben. Das Saumbiotop stellt ein spezifischen Ökoton dar, welcher in Deutschland unter besonderer Beobachtung steht.
Was sind Ökotone bzw. Randbiotope
Ökotone sind bspw. Waldstreifen, Wiesenstreifen, Hecken, Flussufer, Waldränder usw. Das Ökoton vereint mindestens zwei Lebensräume mit eigener spezifischer Pflanzengesellschaft – wie die Hecke und den Wald – zu einem neuen Biotop. Dadurch wird das Grenzgebiet oder Randbiotop dementsprechend bedeutend, da es die Schnittstelle zu beiden Ökosystemen darstellt.
Der Übergang vom Einheitsbiotop zum Ökoton ist entweder fließend oder sprunghaft. Die Definition, wann ein Ökoton beginnt und wann ein Einheitsbiotop endet, hängt vom Deckungsgrad der pflanzlichen Charakterarten des Einheitsbiotops ab. Allerdings existieren dafür keine expliziten Definitionen bzw. Merkmalsausprägungen, so dass die Bestimmung eines Ökotons individuell vom Betrachter getroffen wird.
Beispiele für Ökotone
Kleinere Ökotone sind die oben genannten Hecken, Wiesenstreifen und Uferzone von Seen und Flüssen. Größere Randbiotope sind bspw. Halbwüsten, welche die Pflanzengesellschaften einer Steppe beherbergen, aber die geologischen Merkmale einer Wüste aufweisen. Kleinere Pflanzeninseln bedecken die Wüstenlandschaft einer Halbwüste – welche daher auch Steppenwüste genannt wird.
Die Sahelzone, als bedeutende Halbwüste in Afrika, markiert den Übergangslebensraum zwischen der Sahara-Wüste im Norden und der Trockensavanne im Süden. Dieses Gebiet erstreckt sich über eine Länge von circa 5900 km, bei einer Breite von circa 600 km.
Ein Mangrovenwald ist ein Waldgebiet in den Tropen, welches regelmäßig mit Meerwasser geflutet wird. Die Pflanzenarten dieses Ökosystems werden als Mangroven bezeichnet, welche sich durch spezielle Salzdrüsen an die Umgebung angepasst haben. Der Lebensraum stellt einen Übergang zwischen Meer und Waldgebiet dar.
Die Strauchtundra ist ebenfalls ein sehr großer Übergangslebensraum, welcher die unbewaldeten Landschaften der Tundra mit dem borealen Nadelwald der Taiga verbindet. Dieser Biotoptyp kommt nur auf der Nordhalbkugel vor und erstreckt sich über große Gebiete in Nordamerika (Alaska), Grönland, Nordeuropa (Skandinavien) und Nordasien (Sibirien). Man unterscheidet weiter zwischen der Laubwald– und Nadelwaldtundra – deren Übergang keineswegs fließend, sondern sporadisch ist.
Als klimatische Waldgrenze versteht man ein Gebiet, in welchem – aufgrund klimatischer Bedingungen – kein Wald mehr wachsen kann. Die Böden sind zugefroren, die Temperaturen zu niedrig und somit können zwar vereinzelte Bäume noch wachsen, aber deren Baumkronen berühren sich nicht mehr – weshalb man dieses Gebiet nicht mehr als Wald, sondern als Steppe bezeichnet. Auch dieser Übergang stellt ein Ökoton dar.
Die klimatische Baumgrenze verläuft auf der Nordhalbkugel weiter nördlich der Waldgrenze und beschreibt das Grenzgebiet, in welchem auch kein einzelner Baum mehr wachsen kann. Zwischen beiden Grenzen verläuft ein klimatisch bedingter Übergangslebensraum für die ansässigen Pflanzengesellschaften.
Feuerklimaxe bzw. Feuerlandschaften sind Gebiete, in denen Pyrophyten (Feuerpflanzen) die typische Vegetation bilden. Diese Gebiete sind deshalb ein Übergangslebensraum, da dort die Waldgebiete den typischen Biotoptyp bilden, aber aufgrund des Klimas und der Temperaturen ist die Waldfähigkeit beeinträchtigt. Diese Waldfähigkeit – also die Leistungsfähigkeit eines Ökosystems einen Wald hervorzubringen und zu erhalten – ist zur kälteren Jahreszeit durchaus gegeben, kann allerdings während der Wärmemonate nicht erhalten werden.
Das Wattenmeer der Nordsee stellt ebenfalls einen Übergangslebensraum dar, da die Gezeiten bewirken – dass zwischen Küste und Meer ein Biotoptyp entsteht mit eigenen Pflanzengesellschaften. Zwischen Küste und Meer ergibt sich demnach ein Randbiotop, welches durch beide angrenzende Einheitsbiotope geprägt wird. Die Wattlandschaft der Nordsee erstreckt sich über eine Gesamtlänge von 500 km, bei einer Breite bis zu 40 km.
Die Mittelgebirgsstufe ist eine Höhestufe im Gebirge, welche oberhalb der Waldgrenze beginnt und bis zur alpinen Höhenstufe verläuft. Typische Pflanzen dieser Vegetationsstufe sind vereinzelte Bäume, Krummhölzer und Sträucher.
Da die Definition eines Übergangslebensraumes vom Betrachter und Forschungsschwerpunkt abhängt, können auch zwischen den Ökozonen und Vegetationszonen der Erde weitere Randbiotope festgelegt werden.
Merkmale eines Ökotons
Ökotone bieten ein breiteres Spektrum an Umweltfaktoren, da mindestens zwei Biotope und zwei Ökosysteme aufeinandertreffen. Dies wirkt sich auf Biotopvielfalt, Biodiversität und auf die Artenvielfalt im Gebiet aus.
Auswirkungen auf Biotopdiversität, Artenvielfalt und Biodiversität
Ökotone sind Kontaktzonen der unterschiedlichen Biotoptypen. Und da jeder Biotoptyp sich durch unterschiedliche Pflanzengesellschaften und Vegetation auszeichnet, nimmt auch die Artendiversität und die Biotopvielfalt in diesem Lebensraum zu. Die Diversität der ansässigen Pflanzenwelt sorgt dafür, dass mehr unterschiedliche Tiere aus beiden angrenzenden Biotoptypen angezogen werden. Und da die Biotopvielfalt ein Aspekt der Biodiversität ist, wird auch diese durch das Aufkommen ökotonaler Vegetation gesteigert.
Ein Fluss und ein Wald stellen zwei unterschiedliche Biotoptypen dar. Die Unterscheidung wird durch die Vegetation getroffen. Aber in jedem dieser Biotope finden unterschiedliche Stoffkreisläufe statt, weshalb Fluss und Wald auch unterschiedliche Ökosysteme darstellen. Der Ökoton, also der Grenzbereich zwischen beiden Biotopen, wird durch beide Ökosysteme geprägt. So können bspw. Salze und Minerale durch den Fluss angespült werden, welche zusätzliche Nährstoffe für das Wiesenökoton darstellen. Durch diese Nährstoffe wachsen die Gräser, Kräuter und Sträucher der Wiese und ziehen wiederum mehr Tiere an, welche die Wiesenpflanzen als Nahrungsquelle nutzen.
Durch die Zersetzung von sehr viel pflanzlicher und tierischer Biomasse im Wald wird der Waldboden ebenfalls mit Nitraten, Nitriten und anderen Nährsalzen angereichert – welche durch Erosion, Regenwasser oder durch Grundwasser auch zum Wiesenökoton transportiert werden.
Die angrenzenden Ökosysteme versorgen somit das Ökoton mit entsprechenden Stoffen. Aber jedes Ökosystem stellt ein eigenständiges offenes System dar. Demnach werden Substanzen und Materialien permanent ausgetauscht. Die Wechselbeziehungen zwischen Wald und Fluss finden somit über den Wiesenstreifen statt, wodurch alle drei Ökosysteme profitieren, sich gegenseitig beeinflussen und mitunter voneinander abhängig sind.
Ökologische Gleichgewicht und Gefährdung
Da im Randbiotop bestimmte Pflanzenarten der angrenzenden Einheitsbiotope wachsen, wird eine bestimmte Tierwelt angezogen. Artendiversität wird demnach durch die Flora und Fauna gleichermaßen erhöht. Allerdings sind auch Übergangslebensräume begrenzt, Ressourcen nicht unerschöpflich vorhanden – so dass der Konkurrenzkampf zwischen den Arten im Ökoton allgemein größer ist als im angrenzenden Einheitsbiotop. Um der Konkurrenz zu entgehen, betreiben die Spezies verschiedene Formen der Einnischung, wodurch neue ökologische Nischen entstehen.
Die Nischenvielfalt bewirkt allerdings auch, dass das ökologische Gleichgewicht sehr anfällig ist. Schon kleine Veränderungen des Klimas können bewirken, dass eine Art seine ökologische Nische aufgeben muss, in Nischenkonkurrenz zu einer anderen Art tritt und dadurch die Koexistenz im Randbiotop nicht dauerhaft erhalten bleibt. Auch Veränderungen des Bodens sind sofort spürbar, da Übergangslebensräume aufgrund der Prägung durch andere Ökosysteme sehr instabil sind.
Die Herden von großen Pflanzenfressern sorgen dafür, dass Halbwüsten und Savannen gänzlich verschwinden. Durch die sogenannte Megaherbivorenhypothese soll der Einfluss der Herbivoren (Pflanzenfresser), welche zwischen trockenen Waldgebieten und Offenland weiden, deutlich gemacht werden.
Durch den Verbiss der Herbivoren werden Hutewälder und Savannen zu tropischen Trockenwäldern, in denen die Brandgefahr – aufgrund niedriger Vegetation und der damit fehlenden Wasserspeicherung des Bodens – deutlich steigt. So kommt es immer wieder zu Buschbränden, welche die Waldgebiete und den Übergangslebensraum gleichermaßen bedrohen.
Mit Herbivoren sind allerdings nicht nur Elefanten, Zebras, Giraffen und Nilpferde in Afrika gemeint. Denn Herbivoren sind auch gezüchtete Rinder, Schafe und Ziegen. Tatsächlich bedrohen auch der menschliche Ackerbau und die Haltung von Vieh diese Gebiete.
In Waldgebieten mit Klimaxgesellschaften brechen jedes Jahr große Waldbrände aus, da die begrenzte Waldfähigkeit der Vegetation nicht ausreicht, genügend Wasser im Erdboden zu speichern und das Trockenklima dieser Gebiete die Waldbrandgefahr erheblich steigert. Sogenannte Pyrophyten (Feuerpflanzen) sind abhängig vom Feuer, da das verbrannte Holz als Grundlage für neuen Pflanzenwuchs dient. Diese Pflanzen setzen ätherische Öle frei, welche sie im Blattwerk speichern – um dadurch den Waldbrand zusätzlich zu befeuern.
In Deutschland werden kleine Gebiete zwischen Offenland und Wald – sogenannte Säume – geschützt. Es handelt sich dabei um Hecken, Waldränder und Baumreihen. Der Monitor der Siedlungs- und Freiraumentwicklung ist ein Informationssystem, welches die Flächennutzung in Deutschland auswertet. Im Rahmen der Datenerhebung werden durch das Informationssystem auch die deutschen Saumbiotope jährlich berechnet. Zudem ist der Biotopverbund ein Ziel und ein Maßstab, welcher im Bundesnaturschutzgesetz geregelt wird. Randbiotope sind Biotopkomplexe mit enormer Bedeutung, da die angrenzenden Einheitsbiotope natürlich verbunden werden.
Ökotontypen und ihre Entstehung
Ökotontypen sind entweder hydrologisch, edaphisch oder klimatisch geprägt – wodurch sich auch die Grenzen zum Einheitsbiotop ergeben.
Entstehung und Abgrenzung durch Wasser als Umweltfaktor
Die Größe und Ausbreitung eines Ökoton werden von der Lebensfähigkeit bestimmter Biozönosen (Lebensgemeinschaften) geprägt. Am Ufer eines Gewässers sind bspw. Röhricht mit Schilfrohr als typische Flora der Pflanzengesellschaft. Das Litoral bzw. die Uferzone erstreckt sich bis zu einer Kompensations- bzw. Überlebenstiefe für diese Pflanzenarten und geht dann in die Schwimmblattzone über. Dort finden sich andere Pflanzenarten, weshalb sich mit dem Gewässer ein anderer Biotoptyp auf natürliche Weise anschließt.
Die Lebensfähigkeit der Biozönosen wird somit durch das Wasser (hydrologisch) geprägt. Neben den Gewässerufer und Meeresküsten ist auch das Wattenmeer ein hydrologisch geprägter Ökoton.
Entstehung und Abgrenzung durch Erdboden als Umweltfaktor
Die Vegetation eines Biotops wird auch durch den Erdboden geprägt, da das Erdreich bestimmten Nährstoffe enthält, liefert oder entzieht. Am Beispiel eines Moores wird dies deutlich. So kann sich zwischen einem Waldgebiet und einem Moor ein Wiesenstreifen als Übergangslebensraum befinden. Das Moor ist ein Lebensraum mit dauerfeuchtem Boden, welcher entweder durch Regen oder andere Wasserquellen durchspült wird.
Der Wiesenstreifen ist nährstoffhaltig, aber das ständig anhaltende Hochwasser im Moor verhindert, dass die Biomasse zersetzt werden kann. Durch die fehlende Zersetzung werden keine neuen Nährstoffe produziert und es entsteht anstelle eines nährstoffreichen Humusbodens ein nährstoffarmer Torfboden. Der Wiesenstreifen, welcher den Übergangslebensraum zwischen Wald und Moor darstellt, wird durch den Bodentyp (edaphisch) begrenzt. Die Lebensfähigkeit der Wiesen- und Waldpflanzen existiert außerhalb des Ökotons nicht weiter, weshalb das Randbiotop durch die Bodenänderung auf natürliche Weise endet. Edaphische Abgrenzung erfahren auch Groß-Ökotone wie der Mangrovenwald oder die Halbwüste.
Entstehung und Abgrenzung durch Klima als Umweltfaktor
Ein weiterer Umweltfaktor, welcher ein Ökoton begrenzt – ist das Klima. Einflussgrößen auf die Vegetation sind Temperatur, Niederschlagsmenge und Winde. Typisch klimatisch geprägte Randbiotope sind Klimaxgesellschaften, die Vegetationsstufen im Gebirge, die Baumgrenze, die Waldgrenze oder die Strauchtundra.
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